△通过表观遗传研究绘制的丹尼索瓦人女孩画像。图片来源：《科学》官网

△目前发现的关于丹尼索瓦人的最大化石。图片来源：《自然》官网

近日，以色列和西班牙科学家在《细胞》杂志上报告说，他们根据丹尼索瓦人的表观遗传信息重建了其容貌，这是对丹尼索瓦人骨骼解剖学特征的首次复原。

丹尼索瓦人是生活在上一个冰河时代的人类种群，因发现于西伯利亚的丹尼索瓦洞而得名。今年5月，《自然》杂志发表中科院青藏高原研究所所长陈发虎院士带领的环境考古团队最新研究成果“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下颌骨化石”，引发人们对丹尼索瓦人的关注。

由于迄今发现的丹尼索瓦人化石少之又少，这支古人类一直带着神秘色彩。陈发虎告诉科技日报记者，目前仅发现的6块丹尼索瓦人化石分别是：来自俄罗斯西伯利亚丹尼索瓦洞的两颗破碎的臼齿和一颗近乎完整的臼齿、一根小指骨的最后一节的大部分、两块可连接的头骨碎片，以及来自青藏高原白石崖溶洞的一块右侧下颌骨。

“看”起来比尼安德特人更宽

通过研究表观遗传上的变化，计算生物学家为丹尼索瓦人绘制了一幅解剖学粗描。他们发现，丹尼索瓦人的脸很宽，与尼安德特人的面部特征相似，但又有一些细微差别，例如丹尼索瓦人的颚骨与颅骨更宽。

负责复原的耶路撒冷希伯来大学遗传学家教授里兰·卡梅尔表示，从DNA隐藏的信息中，可以绘制出解剖学特征，重建个体的基因活动模式，从而确定某些生理特征。他的方法主要是DNA甲基化模式的对比分析。

DNA的表观遗传修饰对发育、疾病以及生命过程中的大多数生物学性状都有显著的影响。学界研究最多的表观遗传改变之一是在DNA碱基上添加一个甲基，其与DNA分子结合时发生的变化过程，可以决定基因的表达方式。将现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的甲基化模式对比，就可以发现三者的异同。

这种方法对外貌所做的预测是定性的和相对的。比如，可以说谁的手指更长，但没法具体到长几毫米。研究发现，丹尼索瓦人拥有56处不同于现代人和尼安德特人的解剖学特征，其中34处位于颅骨。整体来看，丹尼索瓦人可能具有与尼安德特人相似的骨骼特征，如长脸、宽阔的骨盆、前额低、胸廓宽等，但丹尼索瓦人的颅骨比尼安德特人和现代人更宽，牙弓也更长。

科学家最终复原出的丹尼索瓦人是一个瘦小女孩，她的额头低平、下颚饱满、下巴很小，牙齿比尼安德特人和现代人都要长许多。虽然现在不知道这幅肖像有多准确，但化石残骸证据能支持其中一部分预测。

丹尼索瓦人化石记录里的一大特征是巨大的臼齿。尽管研究团队使用的数据库未包含臼齿的大小，无法对这一点做出预测，但他们认为，丹尼索瓦人有很长的牙弓可能是对巨大牙齿的一种适应。同时，来自青藏高原的丹尼索瓦人下颌骨化石，4个性状里有3个与他们的预测相吻合。此外，加拿大多伦多大学的古人类学家本斯·维尔拉曾在会议上展示过一块来自丹尼索瓦洞的头骨，可以看到其头部很宽，这也与通过表观遗传做出的重构结果相符。

十几万年前可能生活在青藏高原

曾有研究发现，丹尼索瓦人对现代东亚的高海拔人群有少量的基因贡献，尤其对青藏高原上的藏族人群和夏尔巴人群有基因贡献，体现在高寒缺氧环境基因EPAS1。而发现丹尼索瓦人的西伯利亚丹尼索瓦洞海拔仅有700米，其丹尼索瓦人化石却保存了这种适应高原缺氧的EPAS1基因。现在，这一谜题终于在我国青藏高原甘加盆地北侧的白石崖山脚处——甘肃省夏河县白石崖溶洞找到答案。

洞中发现的古人类下颌骨化石长约12厘米，包括第一和第二臼齿两颗完整牙齿。通过对化石进行测年、体质形态和古蛋白质等分析，研究人员确定其为丹尼索瓦人，年龄大约在13—18岁。

古蛋白质分析法，就是在古DNA高度降解的情况下，通过分子学信息来判断古老化石的归属。蛋白质中的氨基酸序列蕴含了个体演化的一些信息，尽管这种遗传信息相较DNA信息是非常小的，但研究人员在夏河人化石中发现了丹尼索瓦人特有的蛋白质。

夏河白石崖溶洞海拔3200米。只有长时间生活在高海拔地区，才可能选择出耐低氧基因。EPAS1是低氧诱导调节通路中的重要基因，这一基因存在青藏高原现生人群中。研究人员推测，EPAS1基因很可能最早产生于夏河丹尼索瓦人，然后传给了现在的藏族人群和夏尔巴人群。

白石崖溶洞是青藏高原目前已知的最早考古遗址。2018年，研究人员发掘了两个探方共4平方米，根据地层分为十层，共采集了1400多件石制品，600多件动物骨骼。石制品以石片、石核、工具、断块为主。动物骨骼保存状况较差，以较破碎的四肢骨为主，鉴定出的动物种属有犀牛、野牛、野马等，与更新世晚期广布欧亚大陆北方草原环境的“猛犸象—披毛犀动物群”高度相似。

研究人员在采集的犀牛和鬣狗骨骼上发现敲击和切割痕迹，经鉴定为人为活动结果。可以确定，白石崖溶洞存在旧石器文化遗存，年代样品正在测试，初步结果显示遗址人类活动造成的文化堆积至少形成于距今4万年前，底部文化层有可能追溯至十几万年前。

目前还不能推测出具体迁移路线

陈发虎说，目前丹尼索瓦人的化石证据和相关研究还非常有限，还不足以讨论其起源地问题。从已知的丹尼索瓦人化石形成时间来看，夏河丹尼索瓦人化石最小年龄是距今16万年，丹尼索瓦洞最老的丹尼索瓦人化石年龄可能距今19.5万年，两个地点化石年代上差别不大，很难说哪个一定出现更早。

而就目前发现丹尼索瓦化石的两处地点，还不能推测出具体的迁移路线。根据两个地点的自然环境、丹尼索瓦人和现代藏族人群的遗传学研究结果，及其EPAS1基因携带情况推测，丹尼索瓦人有可能存在一个大致的由南向北的扩散路线，但目前并没有直接的证据可以证明这一点。

遗传学研究表明，丹尼索瓦人与尼安德特人是姐妹群关系，有着共同的祖先，其与现代人分离时间是在距今77—55万年前。丹尼索瓦人与尼安德特人分离的时间则在距今47—38万年前，说明可能有更老的丹尼索瓦人还未被发现。而且，他们分离之后还存在基因交流，比如在丹尼索瓦洞发现的混血女孩，父亲是丹尼索瓦人、母亲是尼安德特人。

在陈发虎看来，目前丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人基因组研究可以反映出他们可能曾经在东亚广泛分布，未来东亚地区一些新发现应当会推动我们对这一古老人群的认识，包括起源、迁徙路径等。

来源：科技日报（记者 杨雪）